قالب وبلاگ


بوم شناسی
بوم شناسی علم مطالعه روابط موجودات زنده با همدیگر و همچنین محیط آنهاست 
نويسندگان

آرایش دیگر برای مسیر C3 در گیاهان دارای متابولیسم گیاهان تیره گل ناز (CAM) صورت می گیرد. مسیر فتوسنتزCAM  معمولا در گیاهانی که در محیط های بسیار خشک زندگی می کنند، دیده می شود. اما فقط به این گیاهان محدود نمی شود. همچنین، این مسیر فتوسنتزی در گیاهان دارزی نواحی حاره ای که در معرض نوسان غیر قابل پیش بینی آب قرار دارند ازجمله ارکیده ها نیز دیده شده است. شناخته ترین عضو این گروه، گیاهان گوشتی هستند ازجمله کاکتوس ها و بعضی گیاهان که از نظر تجاری حائز اهمیت می باشند. مثل آناناس و آگاو. گیاهان CAM معمولا با مشکل فیزیولوژیک اصلی که حفظ آب در محیط بسیار گرم است، مواجه می باشند. گیاهان CAM علاوه بر ساختارهای تخصص یافته ازجمله کوتیکول ضخیم، دارای مسیر بیوشیمیایی جهت غلبه بر مشکلات محیطی نیز هستند. این گیاهان، مکانیسمی برای تثبیت دی اکسید کربن به کار می برند تا اتلاف آب را به حداقل رسانده و غلظت زیاد دی اکسید کربن برای کاهش فعالیت اکسیژنازی روبیسکو را تضمین می کند.

تثبیت دی اکسید کربن در گیاهان  CAMدارای شباهت هایی با مسیر C4 است اما تفاوت های بسیار مهمی نیز وجود دارد. اولین واکنش مربوط به تثبیت دی اکسید کربن، از فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز استفاده می کند که مشابه با اولین واکنش تثبیت دی اکسید کربن در گیاهان C4، روی آنیون بی کربنات اثر می کند. اما به جای جدایی فضایی تثبیت دی اکسید کربن در سلول های غلاف آوندی و مزوفیل، گیاهان  CAMاز جدایی زمانی استفاده می کنند (شکل 12-51). در شب دی اکسید کربن توسط فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز تثبیت می شود که اگزالواستات ایجاد می کند و این اگزالواستات در مرحله ی بعدی به مالات تبدیل می شود. در طول شب مالات در واکوئل ذخیره شده و غلظت آن بسیار زیاد می شود. هنگامی که دوره ی نوری شروع می شود، مالات از واکوئل خارج شده و برای تولید دی اکسید کربن و پیرووات دکربوکسیله می گردد. سپس دی اکسید کربن آزاد شده توسط روبیسکو تثبیت شده و چرخه موسوم به کالوین آن را به کربوهیدرات تبدیل می کند.

ویژگی قابل توجه گیاهان CAM، تنظیم باز و بسته شدن روزنه های آن هاست. روزنه ها در طول شبِ خنک و نسبتا مرطوب باز باقی می ماند و ورود دی اکسید کربن را در قبال حداقل اتلاف آب مقدور می سازد. در طول روزگرم وخشک، روزنه ها بسته می شود تا از اتلاف آب جلوگیری شود. روزنه های بسته از ورود دی اکسید کربن نیز ممانعت به عمل می آورد اما دی اکسید کربن به وسیله مالات که منبع درونی دی اکسید کربن است، تامین می شود.

غلظت دی اکسید کربن در برگ های CAM تا مقادیر بسیار زیاد افزایش می یابد. چون دی اکسید کربن نمی تواند از طریق روزنه های بسته خارج کند. غلظت های زیاد دی اکسید کربن کارایی روبیسکو را نسبت به کربوکسیلاز افزایش می دهد. گیاهان CAM تحت شرایط بسیار خشک می توانند روزنه های خود را در شب بسته نگه دارند و دی اکسید کربن را در درون سلول های خود بازچرخ کنند. گرچه سلامتی گیاه را حفظ می کند، ولی این مکانیسم رشد گیاه را تضمین نمی کند.

توجه کنید مکانیسم هایی که فعالیت فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز را در گیاهان C4 تیمار شده با تاریکی مهار می کند، در اینجا عمل نمی کند. در گیاهان CAM فعال سازی فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز در شب و غیرفعال سازی آن در روز بوسیله ی ریتم های درونی سیرکادین میانجی گری می شود تا به وسیله ی پیام های بیرونی تاریکی و روشنایی. شکل روزانه به وسیله مالات مهار می شود که با غلظت زیاد در واکوئول برگ های آن حضور دارد. درحالی که شکل شبانه به مالات غیر حساس است و بنابراین تجمع این متابولیت را مقدور می سازد. تنظیم این دو فرم روزانه و شبانه، از راه فسفریلاسون و دفسفریلاسیون پروتئین صورت می گیرد و از چرخه بی فایده ی کربوکسیلاسیون/دکربوکسیلاسیون در طول روز (اگر هم کربوکسیلاسیون فسفوانول پیرووات و هم دکربوکسیلاسیون مالات به طور کامل فعال می بود) جلوگیری می کند.


موضوعات مرتبط: فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:
[ سه شنبه 12 شهريور 1392برچسب:متابولیسم CAMشامل جدایی زمانی جذب دی اکسید کربن و فتوسنتز می باشد,, ] [ 22:13 ] [ حمیدرضا قاسمی ]

آخرین گروه از رنگدانه های فتوسنتزی فیکوبیلین ها هستند (شکل 12-9). این رنگدانه ها در جذب انرژی نورانی در جلبک های قرمز و در سیانوباکتری ها نقش مهمی ایفا می نمایند و در ساختارهای پیچیده ی پروتئین داری که فیکوبیلیزوم[1] نامیده می شوند، قرار گرفته اند (شکل 12-4-4 را ببینید). فیکوبیلین ها تتراپیرول های خطی هستند که از یک مسیر بیوسنتزی مشابه کلروفیل و هِم مشتق شده اند (شکل 12-5 را ببینید). اما فیکوبیلین ها محلول در آب بوده (فاقد دم فیتولی) و هیچ یون فلزی پیوند شده ای ندارند. فیکوبیلین ها به صورت کوالانسی با پروتئین های خاصی (از طریق پیوند تیواتر بین باقیمانده سیستئین پروتئین و وینیل زنجیره ی جانبی فیکوبیلین) متصل می شوند. پروتئین فیکواریترین به کروموفور فیکوارتیروبیلین متصل می شود در حالی که پروتئین های فیکوسیانین وآلوفیکوسیانین به کروموفور فیکوسیانوبیلین متصل می شوند. معمولا، جلبک های قرمز و سیانوباکتری ها چندین رنگدانه فیکوبیلین مختلف دارند که نور را بین طول موج های 500 تا 650 نانومتر (شکل 12- B6) جذب می کنند.

همان طور که در جدول 12-1 خلاصه شده است، همه ی موجودات فتوسنتزکننده اکسیژنی کلروفیل a دارند. یوکاریوت های فتوسنتزکننده شکل دیگری از کلروفیل (مانند کلروفیل b، c یا d) نیز دارند. اغلب سیانوباکتری ها از این حیث که تنها یک نوع کلروفیل (کلروفیل a) دارند، غیر عادی می باشند. به علاوه، همه ی موجودات فتوسنتزکننده چند نوع کارتنوئید داشته و بعضی از آن ها فیکوبیلین نیز دارند. در موجوداتی که دارای کلروفیل یا باکتریوکلروفیل هستند، تعدد رنگدانه ها، محدودی طول موج هایی که قابل جذب هستند را نسبت به آنچه که تنها به وسیله ی یک رنگدانه حاصل می شود، توسعه می دهد و به استفاده ی کارآمدتر از انرژی نور مرئی منجر می گردد. این آرایش به ویژه در بعضی از آشیان های اکولوژیک اکوسیستم های آبی که در آنجا نور قرمز کم می باشد، حائز اهمیت است )بخش 12-4-4). یک گروه غیر معمول از باکتری های شورپسند، می توانند ATP را با استفاده از نور به عنوان منبع انرژی سنتز نمایند اما این گونه های هالوباکتریوم[2]کلروفیل ندارند اگر چه عجیب به نظر می رسند اما به واکنش های مبتنی بر نور کلروفیل که در اینجا بحث شد، مرتبط می باشند.



[1]- phycobilisomes

[2]- Halobacterium


موضوعات مرتبط: فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:

در اولین مرحله ی هر دو نوع همزیستی یعنی میکوریزا و باکتری های ریزوبیالی، میکروب ها با توی برگشتگی غشاء پلاسمایی (اینواجیناسیون) احاطه می شود و در مورد میکوریزای آربوسکولار و برخی گونه های لگوم که باکتری ها در نوار آلودگی تثبیت ازت را انجام می دهند (Naisbitt et al. 1992)، غشاء پری باکتروئید و غشاء پری آربوسکولار با غشاء پلاسمایی به حالت پیوسته باقی می ماند. سیمبیوزوم های بیشتر لگوم ها هویت مجزایی مانند اندامک های سیتوپلاسم بوده و با واکوئل های کوچک و یا وزیکول ها قابل قیاس هستند تا غشاء پلاسمایی. سیمبیوزوم ها چندین ویژگی مشترک با مجموعه پیش واکوئلی دارند. مثلا با واکوئل های لیتیک به منظور تجزیه محتویات آن ها ترکیب می شوند (Mellor 1989). بررسی نشانه های غشایی نشان داد که غشاء سیمبیوزوم یک ماهیت حدواسط دارد. محدود شدن سینتاکسین MtSYP132 در گیاه مدیکاگو ترانوکلاتا به غشاء سیمبیوزوم حاکی از ماهیت غشاء پلاسمایی بودن است که نشان می دهد باکتری ها در یک بخش آپوپلاستی درون سلولی ساکن هستند (Catalano et al. 2004, Catalano et al. 2007, Limpens et al. 2009). سپس، همچنین غشاء سیمبیوزوم دارای Rab7 است که نشانه ماهیت آندوزومال/ واکوئل اولیه است. این نشان می دهد که غشاء سیمبیوزوم یک دوره از ماهیت بی اساس را بین غشاء پلاسمایی و ماهیت واکوئلی متحمل می شود. در ابتدای پیری، ظهور علائم SNARE یعنی SYP22 و VTI11 دلالت بر داشتن ماهیت واکوئل لیتیک است که باکتروئیدها در آن هضم می شوند (Limpens et al. 2009). می توان گفت که سیمبیوزوم های فعال در وضعیتی با ماهیت پیش واکوئلی و عملکردی مانند ماهیت غشاء پلاسمایی باقی می مانند. با توجه به صفات متعدد ویژه همزیستی غشاء سیمبیوزوم و غشاء پری آربوسکولار مثل ناقلان عناصر غذایی ویژه همزیستی، یک ماهیت سوم و جدیدی داشته باشند که تا اندازه ای با ماهیت غشاء پلاسمایی و تونوپلاست همپوشانی دارد. بعلاوه، غشاء پری آربوسکولار به زیر واحدهایی مانند تنه و انشعابات ظریف آربوسکول که با پروتئین های نشانه ی مختلفی شناخته می شوند، تقسیم می شود (Pumplin and Harrison 2009).


موضوعات مرتبط: اکولوژی، فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:
[ شنبه 22 تير 1392برچسب:ماهیت غشاء سیمبیوزوم و پری آربوسکولار چیست؟, ] [ 15:0 ] [ حمیدرضا قاسمی ]
.: Weblog Themes By Iran Skin :.

درباره وبلاگ

کارشناس علوم گیاهی، کارشناس ارشد بوم شناسی گیاهی و دانشجوی دکتری فیزیولوژی گیاهی دانشگاه اصفهان
آرشيو مطالب
مهر 1393
مرداد 1393 خرداد 1393 ارديبهشت 1393 بهمن 1392 دی 1392 مهر 1392 شهريور 1392 تير 1392 خرداد 1392 ارديبهشت 1392 فروردين 1392 اسفند 1391 بهمن 1391 شهريور 1391 مرداد 1391 تير 1391 خرداد 1391 فروردين 1391
امکانات سایت

   آی پی رایانه شما :

خبرنامه وب سایت:





آمار وب سایت:  

بازدید امروز :
بازدید دیروز :
بازدید هفته :
بازدید ماه :
بازدید کل :
تعداد مطالب : 141
تعداد نظرات : 7
تعداد آنلاین : 1